土壤腐殖物质形成转化及其微生物学机理研究进展[1]

来源：赴品旅游

吉林农业大学学报　2008,30(4):538～7

JournalofJilinAgriculturalUniversity

http://xuebao.jlau.edu.cn

E2mail:jlndxb@vip.sina.com

　　窦森,1981年12月和1984年12月分别毕业于吉林农业大学土化系土壤农化专业(本科)和土壤专业(硕士),19年2月毕业于沈阳农业大学土化系获博士学位。现

任吉林农业大学资源与环境学院副院长、教授,土壤学博士点学科带头人、博士生导师。兼任中国土壤学会化学专业委员会副主任《,Pedosphere》《土壤学报》、编委,曾任第一届、三届、四届中国科学院南京土壤研究所“土壤与农业可持续发展国家重点实验室”学术委员。兼任长春市政协常委、人口资源环境委员会副主任,民进吉林省常委、民进长春市副主委、民进吉林农业大学主委。一直从事土壤有机质研究,在土壤有机培肥机理、腐殖物质结构、同位素生物地球化学、腐殖物质形成与转化及热力学稳定性方面工作较多。先后主持国家自然科学基金、吉林省杰出青年基金等12个项目,获国家教委优秀年轻教师基金、中华农业人才基金、人事部优秀留学人员基金等。主编《农业持续发展与土壤培肥》等著作,在《Org.Geochem.》等刊物上发表学术论文131篇。获农业部科技进步二等奖1项、教育部科技进步二等奖1项,吉林省科技进步一等奖1项。先后获得吉林省第二届青年科技奖、第三届中国农学会青年科技奖、特殊津贴、组织部直管优秀专家、首批国家“百千万工程”一、二层次人选、吉林省首批省管优秀专家、新世纪首批吉林省中青年骨干教师、吉林省首批第二层次拔尖创新人才、吉林省第九批突出贡献专家等荣誉。

土壤腐殖物质形成转化及其微生物学

机理研究进展

窦　森

(吉林农业大学资源与环境学院,长春130118)

摘　要:腐殖物质(HS)形成是土壤固碳的重要过程,微生物应该是最主要的劳动者,也是研究土壤固碳机理

(硬场所”)和土壤环境因素“(软场所”)以及微生物本身(转化者)对HS的核心问题。文中通过对土壤团聚体“

形成转化和稳定性作用的研究回顾,试图给出HS形成和组成与微生物组成和团聚体组成之间的关系,以及不同驱动因素对微生物和HS组分的影响。

关键词:腐殖物质;形成转化;微生物学机理;微团聚体;驱动因素

中图分类号:S153;S1　　　文献标识码:A　　　文章编号:100025684(2008)0420538210

ReviewofFormationandTransformationofSoilHumicSubstance

andItsMicrobiologicMechanism

DOUSen

(CollegeofResourcesandEnvironmentalScience,JilinAgriculturalUniversity,Changchun130118,China)

Ξ基金项目:国家自然科学基金项目(40271069,40471076),高校博士点基金项目(20040193002)

收稿日期:2008205212

窦　森:土壤腐殖物质形成转化及其微生物学机理研究进展

539

Abstract:Theformationofhumicsubstances(HS)isimportantforcarbonsequestration,andmicrobeissupposedtobethemainworker,whichisalsothecoreissueofcarbonsequestrationmechanism.Thisar2ticleattemptedtoproposetherelationshipsbetweenformationandcompositionofHS,microbialcomposi2tionandaggregatecomposition,andtheeffectofdifferentdrivingfactorsonmicrobeandHS′scon2

(hardsites”),soilenvironmentalfactorsstituentsthroughreviewingtheresearchaboutsoilaggregates“

(softsites”),aswellasthefunctionthatmicrobeitself(transformer)playedontheformation,transfor2“

mationandstabilityofHS.

Keywords:humicsubstance;formationandtransformation;microbiologicmechanism;micro2aggregate;

drivingfactor

　　土壤有机质(Soilorganicmatter,SOM)是土壤具有结构性和生物性的基本物质,它既是生命活动的条件,也是生命活动的产物。可以说,土壤犹如地球的皮肤,SOM就犹如构成这种皮肤的蛋白质[122]。以前我们研究SOM的主要目的是提高土壤肥力,但目前研究SOM的目的又拓展到土壤CO2减排(固定)和土壤环境解毒[3],可以这样讲,如果能提高土壤的持续固碳能力,就可以实现土壤肥力提高、CO2减排和解毒能力增强“三赢”。能够被土壤固定的有机碳,主要是土壤腐殖物质(HS)[426]。窦森指出,HS的最大特点是其本身的不均一性,就像同一种树的树叶一样,一方面每个树叶有相似的特征;另一方面每个树叶在细节上又都不完全相同[7]。自从1830年Berzelius对HS进行分类以来,已有近200年的研究历史,人们对HS的形成、本性、作用和应用进行了广泛的研究,发表了大量的论著。然而,由于HS本身的复杂性、不均一性和空间变异性,提取过程中可能产生人工产物,再加上其它学科的发展和测试技术的,给研究者带来极大的难度,以致于到目前为止仍有许多不清楚之处[2]。

SOM的重要性和复杂性共存,这是激励研究

全球SOC为1500～2000Gt,与仅含有450～

650Gt的植被和730Gt的大气相比,土壤代表一个更大的有机碳库[12]。保证SOM含量不仅是土地持续利用和作物高产稳产的先决条件[13217],而且也对控制全球的碳循环有重要作用[425]。不合理的人类活动,可能导致土壤固碳减少,使全球气温升高;反过来全球温度升高又可能导致土壤微生物活性增强,进一步使土壤固碳减少。以往的研究多集中在宏观层面,且多是由环境科学家来完成的。要想提高土壤的持续固碳能力,必须研究土壤固碳的微观机制,特别是微生物的作用机理[18]。

2　HS与类HS的界定问题

以往的HS研究有一个特点,像对待土壤一样,把新鲜有机物料、有机肥或菌体本身,以及加入这些物质的土壤作为供试材料,把它们的碱提取液当成HA、FA,提取剩下的残余物当成HM。但事实上,这些提取物未必就是真正的HS[19220],而我们又“不能仅仅根据暗色和溶解性来判断提取物是否是HS(尽管有时这样做了)。所以,明确概念、统一方法和选择判断标准,是研究土壤以外场所发生的暗色化现象与HS生成机理的前提。Laatsch、Scheffer、Flaig和Kononova等人在此领域内

者不断探索的不竭动力。为了能够更好地了解土壤HS,笔者对HS的形成转化与稳定性机制,特别HS形成转化的微生物机理的研究现状进行了总

发表了很多著作,科诺诺娃[21]认为在微生物的培养液中生成的HS,只不过是FA和HA的原始形态。人们对获得的类HS与土壤HS的异同点进行了对比,但却很少进一步论述异同点的判断标准[19]。过去仅从外观颜色或吸收光谱暗色物质定量来比较,后来用色调系数(ΔlgK)、相对色度(RF)、E4/分解率(B/A)、褪色率[(K0-K14)/K0]、E6等,目前有条件使用更多的结构特征指标,如

结,并对今后HS的研究进行了展望。

1　土壤有机碳(SOC)的固定

SOM是保持生物圈持续性和稳定性的成分

之一[8]。近年来,由大气中CO2和CH4等温室气体浓度升高而导致的全球变暖,使得陆地生态系统SOC的截获和转化研究倍受人们的关注[9211]。吉林农业大学学报JournalofJilinAgriculturalUniversity

　　　吉林农业大学学报　2008年8月0

元素组成(C/H、C/N、O/C)、数均分子量、官能团含量、活化度、红外光谱(2920cm-1、1720cm-1、

λ1620cm-1)、荧光光谱(λem、ex)、紫外光谱(λ285)、热稳定性(DTA、DTG)、核磁共振波

115

谱(13C-NMR、H-NMR、N-NMR)、电子显微镜

HS合成可能相当重要;在严酷的性气候下,

表层土壤中温度、湿度、光照的频繁和尖锐的变化,可能有利于糖—酰胺缩合途径的进行[35]。Duchaufour发现温带土壤有2个过程是明显的:一

是合成大分子,二是继承,结果导致HS、微生物分子和继承性成分3类物质的形成[36]。

将不同C/N值的植物秸秆灭菌后,接种培养

细菌、真菌和放线菌的纯菌株,探讨其对土壤腐殖质形成的作用。试验结果表明,木霉形成HS的HA/FA最大;链霉菌中灰褐类群形成的FA量最

观察(SEM、TEM)等,但实际用于菌体HS或类HS结构表征的研究很少[19,22225]。

3　对土壤HS形成机理及HA、FA形成顺

序的认识

有关微生物在HS形成过程中的作用,学者

们的观点仍存在较大的分歧,至少有7种以上的学说:糖-酰胺缩合学说、煤化学说、木质素学说、木质素多酚学说、微生物多酚学说、微生物合成学说、细胞自溶学说(包括植物和微生物)和厌氧发酵学说等[2,26227],其中“微生物合成学说”、“微生物多酚学说”、“厌氧发酵学说”强调微生物的作用“;木质素学说”强调植物的作用“;木质素多酚学说”和“细胞自溶学说”同时承认微生物和植物的作用“;煤化学说”和“糖-酰胺缩合学说”则强调“纯化学反应”的作用。在上述观点中,核心问题是微生物是否“参与”或在哪个环节“参与”HS的形成。不过从土壤学的角度,这种分歧的焦点更加具体:即微生物是否直接“合成”HS或其前体

[28230]

成分?对此持肯定观点的是“多酚学说”;对

[31233]此持否定观点的是“木质素学说”。对HS生成机理认识的差异,也影响到对HA、FA形成顺序

高;球孢类群形成HA的分子量最大,芳构化程度

最高[37]。窦森等的研究表明,玉米秸秆分解期间,无论是土壤还是灼烧土,HA/FA值均在开始时最低;葡萄糖分解期间,第24h才出现HA。说明最初FA的形成速度大于HA,即FA形成的时

[38]

间比HA早,符合“多酚途径”。关于HM相对

于HA、FA形成的时间顺序,资料很少,按Waks2man的木质素途径推测,有可能先形成HM[31];但

也有不同的观点,HM的芳香度和坚硬度比HA高,说明其更少的来自于新的植物残体[39],这比较符合多酚途径的推测[34]。

4　微团聚体(场所)对HS形成的作用

就团聚体分组而言,国内外研究较多,一般以

m为界线把水稳性团聚体分为大团聚体250μ

(macro2aggregates,MA)和微团聚体(micro2aggre2gates,MI)2类[40]。其中微团聚体是构成土壤结构

的推断,按“木质素理论”是先形成HA,然后由HA裂解成FA;按“多酚理论”是先形成FA,再由FA

聚合成HA(尽管也存在着直接形成HA的可能性);也可能不同环境条件有不同的形成顺序[34]。理由:(1)聚合程度大的HA,其相应FA的聚合程度小;聚合程度小的HA,其相应FA的聚合程度较大。据此,认为HA和FA的不同只是表现在它们的分子量和聚合度上,FA既能成为HA的起始物质,也能成为其降解产物。(2)将从MollicVit2randept土壤中提取出的HA、FA和HM分别与土壤水浸液混合后,30℃培养1年,每种HS组分的分解都会导致其它2种HS组分的形成。(3)这些途径可能在所有土壤中运转着,只是它们的重要程度因环境条件而不同。如在排水不良的土壤和潮湿沉积物中,木质素途径可能占主要地位;在某些森林土壤中,枯枝落叶层淋出液中的多酚对

的颗粒单位,是土壤肥力的基础物质,不同粒级的微团聚体对养分与释供的不同作用及其适宜的组合决定了土壤肥力水平的高低[41]。大团聚体是微团聚体与有机物等胶结形成的,有较多的真菌和放线菌菌丝存在。

为什么把微团聚体从团聚体中单列出来?笔者认为主要是考虑到微团聚体是土壤中能发挥肥力和环境功能的、和普遍存在的最小的结构单位(虽经超声波振荡但仍不被破坏,相当于土壤中的细胞)。我们知道,不是所有土壤都有显著数量的水稳性团粒结构体,但微团聚体却是普遍存在的;有机无机复合体虽然普遍存在于土壤中,但由于其表面自由能太高,最终还是形成团聚体[7]。

在土壤粒级与有机碳分布关系的研究上,观点较为一致,即细颗粒部分更有利于碳的保持。不同粒径的土壤颗粒有不同的矿物表面特性[42],

JournalofJilinAgriculturalUniversity2008,August

窦　森:土壤腐殖物质形成转化及其微生物学机理研究进展

铁、铝氧化物、粘土矿物或层状硅酸盐矿物均有助

于土壤有机碳稳定性的提高[43245]。铁、铝氧化物对HA的吸附最强,粘土矿物次之,石英、长石等最弱[46],赤铁矿HA和FA的吸附量分别是高岭土的3.7倍和6.7倍[47]。关于不同粒级中HS各组分的分布规律报道较少[48]。

HS作为形成稳定性团聚体的“有机胶结[49253]剂”,其中HA分子越大,土壤微团聚体稳定性越高[]。近些年来人们对土壤团聚体的形成及稳定性进行了广泛研究,指出土壤团聚体与土壤有机碳的储存有密切关系。大团聚体中活性有机碳较多,而微团聚体中则更有利于有机碳的长期保存[55263]。Bongiovanni等[49]研究表明,耕作后土壤大团聚体(250～2000μm)和微团聚体(53～250μm)中HA、FA含量下降。窦森[7]的研究表明,HA、FA的绝对含量随着微团聚体粒级的增大而减少。1

13δC方法用于研究短期培养试验中SOM的分解和

HS形成规律,加入玉米秸秆后,HA、FA的C4-C

和C3-C的数量都下降,但后者下降的速度较慢。培养初期,FA的形成速度大于HA,随培养时间的延长,FA转化为HA或相互转化;原土有机质中,HA、FA也发生了相互转化,但转化速度相对较慢[38],与沈善敏的观点一致[73]。

6　微生物对HS组分形成的作用

关于微生物对HS分解转化的研究很多[34,74277],但关于土壤中不同微生物对HS形成作用的研究很少[37,78]。HS在微生物对有机残体的分解转化中形成,其重要步骤是木质素分解产物与其它已被转化的物质(如蛋白质、单宁和碳水化合物等)的氧化聚合[79280]。微生物黑色素形成的HS在很大程度上取决于起始原料的氨基酸和碳元素的比例[81]。6.1　真菌的研究真菌和放线菌可部分矿化地表或土壤表层的新鲜的有机碎屑物(叶片、根系、枝、杈等),产生的二次微生物量(Secondarybiomass)可为土壤微小动物(多为螨类)提供食物。真菌和螨类这2类分解者均可形成腐殖质,但通常真菌形成溶解性腐殖质(FA),而螨类形成固化腐殖质颗粒(HA和HM)[82]。Grass等[83]、Koukol等[84]和Veronika等[85]研究发现真菌能够改变HA的物理化学性质,一些白腐菌,如Phanerochaetechrisospori2[23,86]um、Trametes(Coriolus)[87288],Nematoloma

frowardii

5　HS的稳定性Piccolo认为HA和HM代表了土壤持久稳定

有机碳库的绝大部分[62]。HM是SOM中最难分

解的组分,350℃条件下加热30min后所有的HS组分都有减少,但HM抵抗力最强[63];耕作使土壤HA的相对数量减少,FA和HM基本不受影响[6];而且HM/(HA+FA)值能反映腐殖化进行过程中有机碳的不溶性(稳定性)[]。由此推测,在HS中HM组分可能比较稳定。根据HA、FA的溶解性和活化度[2,65],似乎HA更为稳定。但迄今为止,关于HS组分的稳定性问题仍没有具体结论。

粘粒中HA、HM和不能被6mol/LHCl水解的SOM的平均存留时间相差不大,分别为

(2455±(2820±45)年、2495年、45)年,但HA和

HM在15年内的周转速率却比水解残渣分别高%和30～55%[66]。同一土壤不同HS组分的分

、Pycnoporuscinnabarinus、Polyporuscil2[]

iatus对HS具有脱色、解聚和矿化作用;其它菌类,如褐腐担子菌、陆生担子菌、外生菌根真菌、原土壤真菌也能对HA进行脱色[83]。来源于白腐菌(Nematolomafrowardii)的过氧化酶促进14CO2释放和HA降解[90]。聚多曲霉能利用葡萄糖形成40种以上的酚类,合成类似HS的多聚物[91292]。嗜热真菌产生的虫漆酶(Laccase),在堆腐环境中可以使酚类氧化,最终生成HS大分子[93]。赭绿青霉(Penicilliumochro2chloron)可使木质素转化为HS[94],色氨酸可以进入HA[95296]。用分离出的能

[62]

解速率依次为HS的酸提取组分>FA>HM>HA;HA和HM的酸解组分>酸解残渣[67]。

应用δC方法研究不同耕作栽培条件下土壤有机质的周转规律,是最近几年的热点之一[68271],在C3转为C4作物种植的条件下(0.4～23年),HA的更新速度比全土有机质快,HM更新得最慢[72];0～50μm颗粒部分中HS组分的更新速度为HA>HM>FA[69]。窦森等最近报道将吉林农业大学学报JournalofJilinAgriculturalUniversity

有效降解褐煤的真菌菌株(Penicilliumsp.P6),褐

煤经转化后HA和水溶性物质(WS)含量显著增加,并且微生物降解褐煤的产物比来源于天然褐

煤的产物更有生物活性[97298]。C2NMR和FT-IR

　　　吉林农业大学学报　2008年8月2

研究表明,HA的芳香结构含量要低于天然褐煤HA[98]。6.2　细菌的研究

土壤细菌能对HA进行脱色[83];圆褐固氮菌(Azotobacterchroococum)可以产生黑色素形成类HS[27];从海洋和湖泊底泥中得到的11株厌氧菌、8株好氧菌、2株酵母菌,都具有促进HA、FA形成

湿度、温度和空气组成,土壤溶液的化学组成、浓

度、酸度和氧化还原状况等[117]。近年来,关于不同因素对HS影响的研究也得到了相应的开展,国内外对不同农业措施和不同土类对HS影响的研究较多[1182124],从热力学角度选定的单因素对HS的转化和性质影响的研究较少[117],特别是这些单因素条件下微生物对HS作用机理的研究更少。7.1　水分的影响从已有的相关资料来看,多年来土壤含水量对HS各组分影响的研究结果不尽一致。Volkov2intser[125]、Anderson[126]、叶炜等[127]和Martin等[128]的研究表明,干旱条件有利于FA的形成,渍水条件则有利于HA的积累。文启孝[119]认为排水不良或渍水有利于胡敏酸(HA)的积累,不利于HA芳化度增大。但Banerjee[129]的研究表明,适度的水分条件有利于HA的形成,而过多的水分和酸性条件则有利于FA的形成。窦森[117]应用热力学稳定性方法分析表明,在通气性差、多水和酸性条件下,如冷凉灰壤、热带灰壤和红壤,FA比HA占优势[8]。Jenn2ShingChen[130]利用137Cs示踪技术对坡耕地土壤进行了研究,认为在土壤排水不良的部位,HA含量相对较少,排水条件较好的坡顶土壤HA相对积累;王丽莉[131]研究认为,土壤含水量占田间持水量的20%时,其HA含量高于田间持水量70%和90%条件下的HA含量,淹水和干旱使HA的分子结构简单化。7.2　温度的影响

文启孝[119]指出高温或常年低温既不利于HA的积累也不利于HA芳化度增大。Grisietal[132]用差热分析和热重分析的方法研究表明,热带土壤比温带土壤的腐殖化程度(HA/FA)更高。JannaPietik[133]用傅立叶转换远红外光谱和核磁

的作用[99];在厌氧条件下,奎宁氧化菌使奎宁类物质进入HS[100]。6.3　放线菌的研究

在甘油和盐培养基中放线菌中的链霉菌具有合成类HA的作用[101];黑素放线细菌(Acti2nomycetesmelanogenic)可能对HS形成有一定的作用[102]。放线菌也可分解新鲜有机碎屑物,并为微小动物提供食物[82]。6.4　不同基质的研究

多数情况下培养基中的任何碳源,只要能被微生物转化为酚类化合物,就会对HS的形成有作用。葡萄糖可以被某些专性微生物细胞吸收并合成芳香化合物形成HS[1032104],但葡萄糖单独存在时,细菌不会形成真正的HS[1052106]。关于纤维素的文献相对较少,一般认为纤维素可以形成HS,但其形成机理目前还不清楚[1072108]。Paul[109]认为,糖类、淀粉、纤维素在微生物之间反复利用,可能永远不参与HS的形成,但他同时也认为那些不被微生物利用的死亡微生物残体成分也可以进入HS。多数学者认为木质素可以在微生物的作用下形成HS,陆地上的HS是由维管植物木质素转化而来[103,1102111]。尽管在HS形成过程中存在着来源于植物和微生物的多酚、木质素降解产物与氨基酸缩合这个普遍现象,但是木质素和单宁酸的降解不是HS形成的必要条件[112],甚至在HS的聚合过程中小分子的作用更大[113]。此外在基质中,过氧化物酶可使芳香基和烃基氧化,促进HS分子量提高[112],氮、磷和金属离子的浓度、有

共振波谱测定了在45～230°C条件下加热干燥森林HS,结果表明,加热到230°C的HS的化学结构

发生了明显变化,且pH值增加1.1个单位。7.3　酸度和通气性的影响

Fujitake等[122]的研究表明,随着土壤pH值(5～13)的增加,HA的C/H和O/H值下降。在酸性土壤中小麦根矿化更有利于HA的形成[134]。发育于富石英岩和潮湿气候条件下的灰化土,当处于酸性和缺氧条件下时,有利于HA的形成[1352137];发育于少石英岩的、热的和干旱气候条

JournalofJilinAgriculturalUniversity2008,August

机分解产物的电子密度、无机阴离子等在HS的

不同转化途径中发挥着重要作用[1132116]。

7　不同因素对HS形成转化的影响研究

HS一旦形成,就会因环境条件而面临着相互

转化或单向转化,某一时间点上的动态平衡结果就是腐殖质组成。土壤中影响HS形成的因素很多,如粘粒含量和类型,植被和微生物情况,土壤

窦　森:土壤腐殖物质形成转化及其微生物学机理研究进展

件下的棕色半干旱土,当处于碱性和好气条件下

时,有利于FA的形成[1382142]。但是,模拟酸雨条件下土壤HA的含量没有发生变化,而FA的含量增加

[124]

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[143]

环境更有利于形成HA

,而且应用热力学稳定

性方法分析表明,通气性好和富含盐基、缺乏酸性

的环境,HA较稳定;相反,在通气性差、多水和酸性条件下,FA比HA占优势[117]。7.4　氧气和二氧化碳浓度的影响

关于O2和CO2浓度对HS形成和转化影响的研究相对较少,Paul[109]指出,好氧微生物在腐殖质形成过程中发挥重要作用,环境中的自由氧浓度影响腐殖质的形成数量和速度。Nissenbaum等[144]研究表明,25℃正常含水条件下,HA/FA随着O2和CO2浓度的升高而提高。于水强[65]

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松[145]研究了土壤无植物生长的条件下,CO2浓度升高对土壤有机质的直接影响,认为高浓度CO2有利于HA结构的简单化、年轻化。李凯[146]研究了不同O2和CO2浓度对土壤HM的影响,认为低浓度O2和高浓度CO2有利于HMi/HMc(简称I/C:铁结合胡敏素与粘粒结合胡敏素的含碳量比

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8　展　望

HS形成是土壤固碳的重要过程,微生物应该

是最主要的劳动者,也是土壤固碳机理的核心问

题。植物残体是微生物形成HS的主要材料,HS到底是微生物“吃剩下的垃圾”,还是微生物的“合成产物”或两者兼有?没有微生物参与是否也能形成HS(既便是少数情况下)?等等。通过对土

(硬场所”)和土壤环境因素“(软场所”)壤团聚体“

对HS形成转化和稳定性作用的研究,明确土壤微团聚体中HS组成和微生物组成、分布、特性以及添加有机物料和不同微生物后土壤不同粒级团聚体中HS组分的变化、不同驱动因素对微生物和HS组分的影响。参考文献:

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