第六章 植物体内有机物的运输一、要点提示韧皮部把成熟叶片中的光合产物运输到生长和贮藏部位，韧皮部也把各种溶质运送到植物体各处。同化产物是通过韧皮部筛分子－伴胞复合体运输的。韧皮部中的有机物可以同时进行向上和向下运输，也可以横向运输。有机物运输的种类主要有糖类、氨基酸和酰胺等。韧皮部装载途径有二：质外体途径和共质体途径。蔗糖在质外体进入筛分子－伴胞复合体是通过蔗糖－质子同向运输器运输的。韧皮部卸出是指装载在韧皮部的同化产物输出到库的接受细胞的过程。同化产物卸出也有共质体和质外体途径。同化产物进入库组织是依赖能量代谢的，蔗糖－质子同向运输参与卸出过程。压力流动学说是解释筛管长距离运输同化产物的一种学说，较受人们重视。这个学说主张筛管液流是靠源端和库端的膨压差建立起来的压力梯度来推动的。同化产物在植物体内的分布有两个水平，即配置和分配。配置是指源叶中新形成的同化产物供叶本身代谢利用、合成暂时贮藏化合物和运到植株其他部分。分配是指新形成同化产物在各种库间的分布，其分配方向主要决定于库的强度，库强度等于库容量与库活力的乘积。膨压和植物激素调节同化产物输入库组织。二、术语解释共质体（symplast）：通过胞间连丝把无数原生质体联系起来形成一个连续的整体。质外体（apoplast）：一个开放性的连续自由空间，包括细胞壁、细胞间隙及导管等。胞间连丝（plasmodesmata）：贯穿胞壁的管状结构物，内有连丝微管，第六章 植物体内有机物的运输56 其两端与内质网相连接。压力流动学说（pressure唱flowtheory）：又叫集流学说，是德国人Ｅ．Ｍüｎｃｈ提出的。该学说认为从源到库的筛管通道中存在着一个单向的呈密集流动的液流，其流动动力是源库之间的压力势差。韧皮部装载（phloemloading）：光合作用产物从叶肉细胞输入到筛分子－伴胞复合体的整个过程。韧皮部卸出（phloemunloading）：装载在韧皮部的同化产物输出到接受细胞的过程。源细胞（sourcecell）：制造并输送有机物质到其他器官的组织、器官或部位的细胞，如成熟的叶片。库细胞（sinkcell）：植物接受有机物质用于生长、消耗或贮藏的组织、器官或部位的细胞，如正在发育的种子和果实等。三、典型例题１畅植物叶片中合成的有机物是以什么形式和通过什么途径运输到根部？来解释。叶片叶肉细胞中光合作用的主要产物是蔗糖，所以叶片中的有机物主要是以蔗糖的形式输出到根部细胞的。输出途径可分为３步，第一步是叶肉细胞中的有机物通过质外体和共质体途径装载到叶脉的筛分子和伴胞的复合体中，再运输到茎部的筛分子和伴胞复合体；第２步是韧皮部上端（源端）的有机物往下端运输，运输的动力主要通过源和库端之间渗透产生的压力梯度推动或通过胞质泵动和收缩蛋白的压力推动有机物运输；第３步是茎韧皮部筛分子－伴胞复合体中的有机物通过质外体和共质体途径卸出到根部的库细胞中。２畅如何用试验证明植物体内有机物运输的形式和途径？径。人们通过环割试验，证明有机物运输由韧皮部担任，并通过示踪法试验得知，主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。利用蚜虫吻刺法结合放射性核素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺插入筛管细胞吸取汁液，并在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时，用ＣＯ２麻醉蚜虫后，将蚜虫吻刺于下唇处切断，切口不断流出筛管汁液，将汁液进行分析。汁液分析结果表明，在韧皮部里运输的物质主要是水，其中溶解着许多糖类，而糖类中主要是非还原性糖，如蔗糖、棉子糖、水苏糖和毛蕊糖等，其中以蔗糖最多。此外，韧皮部汁液有的还含有糖醇、山梨醇等。韧皮部汁液中也有氨基酸和酰胺，特别是谷氨酸和天冬氨酸及它们的酰胺（谷氨酰胺和天冬酰胺）。磷酸、核苷酸和蛋白质也存在于韧皮部汁液中，例如汁液中的蛋白激酶、硫氧还蛋白和遍在蛋白等。韧皮部汁液中除了乙烯以外，其他四大类植物激素都有。此外，韧皮部汁液中还有钾、磷、氯等无机离子。解题思路：主要从环割试验、蚜虫吻刺法和放射性核素示踪来证明有机物的运输形式和途解题思路：主要从源端（叶片）中光合作用产物糖类的装载、运输和卸出到库端（根部）的途径第六章 植物体内有机物的运输 57四、精选习题（一）选择题１．在植物有机体中，有机物的运输主要靠（ ）来承担。Ａ．韧皮部 Ｂ．木质部 Ｃ．微管Ｂ．质外体 Ａ．共质体 Ｃ．简单扩散２．在植物体中，细胞间有机物的运输主要通过（ ）运输途径。３．韧皮部装载时的特点是（ ）。Ｃ．逆浓度梯度，需能，不具选择性Ａ．逆浓度梯度，需能，具选择性 Ｂ．顺浓度梯度，不需能，具选择性压力梯度来推动的。４．在下述筛管运输机制的学说中，（ ）主张筛管液是靠源端和库端的压力势差建立起来的Ａ．压力流动学说 Ｂ．胞质泵动学说 Ｃ．收缩蛋白学说Ｂ．果糖 Ｃ．葡萄糖５．植物体内有机物运输的主要形式为（ ）。Ａ．蔗糖 Ａ．充足的水 Ｂ．合适的温度 ６．在细胞质泵动学说和收缩蛋白学说中，都指出有机物运输需要（ ）。７．温度是影响有机物运输的外界因素之一，当温度降低时，运输速度（ ）。８．植物体内有机物的运输白天一般比晚上（ ）。Ａ．快 Ｂ．慢 Ａ．叶内蔗糖浓度 Ａ．２５～３５℃ Ｂ．水分的多少 Ｂ．２０～３０℃ Ａ．变快 Ｂ．变慢 Ｃ．不变Ｃ．一样Ｃ．能量９．植物体内同化物运输速度对光合作用的依赖是间接的，（ ）起主要控制作用。１０．有机物在植物内运输的最适温度一般为（ ）。Ｃ．阳光充足与否Ｃ．１０～２０℃１１．温度降低可使有机物在植物体内的运输速度降低的原因是（ ）。１２．韧皮部同化产物在植物体内的分配的主要影响力是（ ）。１３．温度对同化物质的运输有影响，当气温高于土温时（ ）。１４．韧皮部中的主要成分是（ ）。（二）是非题Ａ．激素 Ｃ．只影响运输速率，对运输方向无影响Ｂ．蔗糖 Ａ．有利于同化物质向顶部运输 Ａ．库强度 Ｂ．库容量 Ｃ．库活力Ａ．光合作用减弱了 Ｂ．呼吸速率降低了 Ｃ．筛管黏度减弱了Ｂ．有利于同化物质向根部运输Ｃ．葡萄糖 Ｄ．氨基酸和库端之间渗透建立起来的压力势梯度来推动的。（ ）３．解释筛管中运输同化产物的机制的学说有３种，其中压力流动学说主张筛管液流是靠源端２．韧皮部中的物质可以双向运输。（ ）１．韧皮部装载有质外体途径和共质体途径。（ ）第六章 植物体内有机物的运输58 ７．在作物的不同生育时期，源与库的地位始终保持不变。（ ）６．库强度是库容量和库活力的乘积。（ ）５．源端叶片中的光合产物装载入韧皮部细胞的途径有“共质体和质外体途径”。（ ）４．同化产物经过维管系统从源到库的运输称为短距离运输。（ ）８．许多实验证明，有机物的运输途径主要是由木质部担任的。（ ）类种子的千粒重增加。（ ）（三）简答题９．昼夜温差大，可减少有机物的呼吸消耗，促进同化物向果实运输，因而使瓜果的含糖量和谷１．试述植物体中同化物装入和卸出筛管的机制。３．有几种解释筛管运输的学说？每一种学说的主要观点是什么？６．植物体内同化产物的去路如何？５．简述作物光合产物形成的源库关系。４．细胞内和细胞间的有机物运输各经过什么途径？２．温度对有机物运输有哪些影响？７．胞间连丝的结构有什么特点？胞间连丝有什么作用？五、思考与讨论１．如何理解植物体内有机物分配的“源”与“库”之间的关系？２．木本植物被剥去树皮后还能存活下去吗？３．目前普遍被公认的有机物运输的机制假说有哪一个？其要点是什么？六、拓展学习1．韧皮部的物质运输无论是单细胞的藻类还是高大的树木，体内都存在物质的运输与分配问题。植物体内承担物质长距离运输的系统为维管束系统。典型的维管束由４部分组成：①木质部。②韧皮部。③穿插与包围木质部和韧皮部的多种细胞。④维管束鞘。维管束系统是物质长距离运输的通道；一般情况下水和无机营养由木质部输送，而同化物则由韧皮部输送。韧皮部是由筛管、伴胞和薄壁细胞组成的。在分化过程中筛管分子细胞质中仅留下质膜、内质网、质体和线粒体等。韧皮部最基本的功能是在源端把同化物装入筛管，在库端把同化物卸至生长细胞或贮藏细胞，以及提供同化物长距离运输的通道。在多数植物中蔗糖是韧皮部运输物的主要形式，蔗糖运输载体是一大类高度疏水的蛋白，具１２个跨膜螺旋；该蛋白被一个长的细胞质环（ｃｙ唱ｔｏｐｌａｓｍｉｃｌｏｏｐ）分成各６个螺旋的两部分，每部分有许多保守区。有机氮是韧皮部运输的主要成分之一。氨基酸在氨基酸载体的帮助下通过质子氨基酸共运输进入细胞。从膜囊泡中分离鉴定了４个氨基酸运输载体，包括１个酸性氨基酸共运输载体，１个碱性氨基酸共运输载体，２个中性氨基酸共运输载体。第六章 植物体内有机物的运输 59筛管的细胞质中含有多种酶，如和糖酵解有关的酶及胼胝质合成酶，还含有韧皮蛋白（ｐｈｌｏｅｍ状态下的筛管分子中的细胞内含物会迅速向受伤部位移动，这样Ｐ蛋白就会在筛孔周围累积并形当植物受到外界刺激（如机械损伤、高温等）时，筛管分子内就会迅速合成胼胝质（一种以β－１，３键结合的葡聚糖），并沉积到筛板的表面或筛孔内，堵塞筛孔，以维持其他部位筛管正常的物质运输。一旦外界刺激解除，胼胝质则会迅速消失，使筛管恢复运输功能。筛管流阻力较大，同化物在其中的流速较慢。筛管通常与伴胞配对，组成筛分子－伴胞复合体，其在筛管吸收与分泌同化物以及推动筛管物质运输等方面起着重要的作用。（李玲）2．大分子在植物体内的运输很早以前人们就认为韧皮部中的病毒是可以移动的，这种病毒是蛋白质－核酸复合物或者是完整的病毒颗粒。最近，在韧皮部渗出液中发现ｍＲＮＡ和蛋白质，其中有些被认为是信号分子。胞间连丝是细胞物质运输系统的重要部分。除一些交界面处如孢子体与配子体之间、保卫细胞与表皮细胞之间以外，植物的大多数活细胞之间都有胞间连丝以转运各种物质。胞间连丝两端的细胞壁稍微隆起（称为领区），领上的胞间连丝狭窄（称为颈区）。这个狭窄区对物质的通过有重要的作用。胞间连丝的中心是轴，外被内质网包围着，呈柱状带，称为连丝微管（ｄｅｓｍｏｔｕｂｕｌｅ）。连丝微管和质膜之间有细胞质环带（ｃｙｔｏ唱ｐｌａｓｍｉｃｓｌｅｅｖｅ）。在质膜边缘上有许多粒状蛋白质，这些粒子同连丝微管外表面和质膜内表面相连。这些粒状蛋白质之间有７～９个裂隙相隔，裂隙之间相距２～３ｎｍ。裂隙直径为４ｎｍ，是物质通过的地方，称为微通道（ｍｉｃｒｏｃｈａｎｎｅｌ）。关于通道的大小，一般用分子大小排除限（ｓｉｚｅｅｘｃｌｕｓｉｏｎｃｌｕｓｉｏｎｌｉｍｉｔ，ＭＥＬ）来表示。研究表明，物质在胞间连丝自由扩散的ＭＥＬ约为８００，相当于分子直径为２．０ｎｍ的ＳＥＬ。植物韧皮部渗出液含有一定浓度的蛋白质（０．２～２畅０ｇ／Ｌ）。这些蛋白质称为筛管渗出蛋白到（２～４）×１０。假如把荧光素－ＳＴＥＰ结合物注射入细胞，它本身也能移动。４３４ｐｒｏｔｅｉｎ，Ｐ蛋白）和胼胝质等。Ｐ蛋白主要位于筛管的内壁，当韧皮部组织受到损伤时，处于高膨压成凝胶，堵塞筛孔以维持其他部位筛管的正压力，同时减少韧皮部内运输同化物的不必要的损失。ｌｉｍｉｔ，ＳＥＬ）来表示，但是由于质量与分子大小不完全一致，所以也用相对分子质量排除限（ｍａｓｓｅｘ唱（ｓｉｅｖｅｔｕｂｅｅｘｕｄａｔｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＳＴＥＰ）。ＳＴＥＰ可以调节胞间连丝的ＭＥＬ，可使ＭＥＬ从最小的１０增大３胞间连丝的ＭＥＬ受外界环境影响而变化。例如缺氧和叠氮化合物可使小麦根的ＭＥＬ从５×４１０增到１０；肌动蛋白聚合抑制剂细胞松弛素Ｄ可使ＭＥＬ在３～５ｍｉｎ内从０．８增加到２×１０。这就说明胞间连丝相关肌动蛋白纤维可以调节共质体运输能力。相反，代谢抑制剂可以降低它的共质体运输。进一步研究表明，在电子显微镜下观察到，细胞松弛素Ｄ可使胞间连丝的颈区扩张，同时破坏领区周围的梭状结构。通过免疫化学法可测出，肌动蛋白和肌球蛋白可能是连丝微管和细胞膜间辐状延伸的成分。这就是微通道大小变化的物理基础。尽管目前尚未分离出特异的胞间连丝蛋白，但已发现转运蛋白和内源转录因子（比如细胞。内源转录因子可以调节自身在细胞间的运动，并且能上调胞间连丝的ＭＥＬ。ＫＮＯＴＴＥＤ１）结合在胞间连丝上。转运蛋白与病毒ＲＮＡ结合，把蛋白质解折叠，然后转运到另一个核酸和蛋白质在胞间连丝中运输的主要过程是：转运蛋白与病毒ＲＮＡ结合，有些还可能有内源结合蛋白参与，当到达胞间连丝口时，一种停靠蛋白就启动输出过程，调节ＭＥＬ或者解折叠ｍＲＮＡ，使ＲＮＡ顺利输出到另一个细胞。大于ＳＥＬ的特殊蛋白与分子伴侣结合后，就移动到胞间连丝室口，蛋白质会解折叠成线形，通过微通道，到达另一个细胞。（潘瑞炽）第六章 植物体内有机物的运输60 七、推荐阅读材料农等主译．北京：科学出版社，２００４ＢｕｃｈａｎａｎＢＢ，ＧｒｕｉｓｓｅｍＷ，ＪｏｎｅｓＲＬ主编．植物生物化学与分子生物学．瞿礼嘉，顾红雅，白书张伟成．高等植物的有机物运输．北京：科学出版社，１９８７ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｕａｌｒ．ｅｄｕ／ｂｏｔａｎｙ／ｐｈｌｏｅｍ．ｈｔｍｌｈｔｔｐ：／／４ｅ．ｐｌａｎｔｐｈｙｓ．ｎｅｔ／ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｂｉｏｌｏｇｉｅ．ｕｎｉ－ｈａｍｂｕｒｇ．ｄｅ／ｂ－ｏｎｌｉｎｅ／ｅ０６／０６ｄ．ｈｔｍｈｔｔｐ：／／３ｅ．ｐｌａｎｔｐｈｙｓ．ｎｅｔ／八、精选习题答案（一）选择题（二）是非题（三）简答题１．Ａ ２．Ａ ３．Ａ ４．Ａ ５．Ａ ６．Ｃ ７．Ｂ ８．Ａ ９．Ａ １０．Ｂ １１．Ｂ １２．Ａ １３．Ａ １４．Ｂ１．√ ２．√ ３．√ ４．× ５．√ ６．√ ７．× ８．× ９．√１．同化物装入筛管有共质体途径和质外体途径，即叶片细胞中的糖类等有机物，通过细胞质经胞间连丝到达韧皮部的筛管，或在某些点进入质外体（细胞壁），后到达韧皮部的筛管。同化物从筛管中卸出也有共质体和质外体途径。共质体途径是指筛管中的同化物通过胞间连丝输送到接受细胞（库细胞），筛管中同化物也可能先运出到质外体，然后再通过质膜进入接受细胞（库细胞）。输速率降低。低温使酶的活性降低，呼吸作用减弱，影响运输过程所需要的能量供应，导致运输变慢。在一定温度范围内，温度升高，运输速率加快。液流是靠源端和库端的渗透作用所建立起来的压力梯度来推动的。②胞质泵动学说：认为筛分子内腔的细胞质呈几条长丝，形成胞纵连束，纵跨筛分子，每束直径１到几个μｍ，在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地收缩和张弛，就产生一种蠕动，把胞质长距离泵走，糖分就随之流动。③收缩蛋白学说：认为筛管腔内有许多具有收缩能力的韧皮蛋白（Ｐ蛋白），Ｐ蛋白的收缩运动将推动筛管汁液的移动。４．细胞内有机物的运输主要是通过扩散和布朗运动在细胞器和细胞溶质之间转移，也可通过５．源是制造同化物的器官，库是接受同化物的部位，源与库共存于同一植物体，相互依赖，相３．有３种，分别是压力流动学说、胞质泵动学说和收缩蛋白学说。①压力流动学说：主张筛管２畅温度太高，呼吸增强，消耗一定量的有机物，同时细胞质中的酶开始钝化或受破坏，所以运胞质运动使细胞器移位。细胞间有机物运输主要通过两条途径：质外体运输和共质体运输。互制约。作物要高产，需要库源相互适应，协调一致，相互促进。库大会促源，源大会促库，库小会抑制源，源小库就不会大，高产就困难。作物产量形成的源库关系有３种类型：①源型。②库型。③源库互补型，源库协同调节。增源与增库均能达到增产目的。６．植物体内同化产物有３种去路，分别为①合成贮藏化合物。②代谢利用。③形成运输化第六章 植物体内有机物的运输 61合物。管，它是由光面内质化而成。③连线微管的中间有中心柱。④胞间连丝质膜的内侧与连丝之间输送水分和营养物质。②细胞间传递信息。７．胞间连丝的结构特点是：①胞间连丝的外围由质膜包围着。②胞间连丝的为连丝微微管的外侧连接着球形蛋白。⑤胞间连丝的直径２０～４０ｎｍ。胞间连丝的功能是：①细胞与细胞
